VR für Tiere von Tieren

VR für Tiere ist ein einzigartiger Anwendungsbereich von VR-Technologien, denn dabei wird in Frage gestellt, dass Menschen VR-Anwendungen für gewöhnlich mit einem menschenzentrierten Ansatz entwickeln. Dabei haben VR-Technologien die Art und Weise, wie wir Tiere und ihr Verhalten verstehen, erheblich verändert. Überraschenderweise sind die dazugehörigen Anwendungen wenig bekannt, selbst für die Techies und Forscher*innen, die Jahrzehnte mit der Entwicklung jener Technologie verbracht haben, die wir heute in der Mainstream-VR, das heisst der VR für Menschen, verwenden. In diesem Artikel werde ich meine Geschichte erzählen, wie ich dem Thema begegnete und wie ich mich diesem für einen wissenschaftlichen Artikel angenähert habe.1 Ich werde mich dabei auf einige Fragen konzentrieren, insbesondere was es bedeutet, wenn wir von VR für (nicht-menschliche) Tiere durch Tiere (Menschen) sprechen, warum wir solche Anwendungen brauchen, warum sie für Leser*innen relevant sind und wohin sich die Wissenschaft mit solchen Ideen bewegt.

Der Anfang

Im Jahr 2017 zog ich nach Konstanz, um am Max-Planck-Institut für Verhaltensbiologie (MPI-Ornithologie) zu promovieren. Mein primäres Ziel für die Promotion war es, Forschung im Bereich ‹ Computer Vision › zu betreiben, mit einem Fokus auf dem ‹ Tracking › der Körperhaltung von Vögeln in 3D. Während meines ersten Besuchs in Konstanz lernte ich das Konzept kennen, VR zur Durchführung von Verhaltensexperimenten mit Fischen zu nutzen. Der Versuchsaufbau sah folgendermassen aus: Der Fisch schwimmt in einem Fischglas, das in einer speziell entworfenen Arena platziert ist (siehe Bild). Das Fischbecken wurde von unten mit Projektoren beleuchtet. Die Perspektive des Fisches wurde in Echtzeit mit mehreren Kameras verfolgt. Die Projektionen änderten sich dynamisch, je nachdem wie sich die Fische bewegten. Dadurch entstand eine visuelle Illusion für die Fische, und sie schwammen somit in einer virtuellen Umgebung. Ihre Bewegungen wurden beeinflusst und manipuliert, indem die visuelle Illusion systematisch gesteuert wurde.

In den Jahren 2011 bis 2015 war ich auf mehreren Mainstream-Konferenzen mit Schwerpunkt auf XR-Technologie (AR / VR / MR) und ihren Anwendungen. Allerdings hatte ich noch nie VR-Geräte für nicht-menschliche Nutzer gesehen. Es war sehr inspirierend, solche einzigartigen Ideen für Experimente zu sehen. Ich erfuhr, dass massgeschneiderte VR-Geräte nicht nur zur Untersuchung von Fischen, sondern auch von Insekten wie Fruchtfliegen, Heuschrecken, Kakerlaken und sogar von kleinen Säugetieren (Ratten) eingesetzt werden (Abb. 1 ). Ich war fasziniert und hatte viele Fragen: Warum würde überhaupt jemand ein solches System entwickeln? Wie reagieren die Tiere auf die VR-Technologie? Welche Art von Sinnestäuschung ist für Tiere effektiv? Deshalb beschloss ich, das Thema « virtuelle Umgebungen » für Tiere etwas vertiefter zu erforschen.

‹Open-loop› Experimentanordnungen mit Fischen, in denen mit visuellen Reizen experimentiert wird. [A.] Statische Reize: Versuchsaufbau zur Untersuchung der Präferenz der Fische bei der Wahl zwischen Modellfischen und echten Fischen. [B.] Abstrakte Reize: Übliche Art von Streifenmustern, die zur Untersuchung der visuell induzierten Bewegung verwendet werden. [C.] Videoreize und Videostimuli: Versuchsaufbau zur Untersuchung der Präferenz mit Videowiedergabe. Ähnlich wie in Abbildung A wird hier der Bildschirm zur Anzeige von Fischvideos verwendet. [D.] Virtuelle Stimuli: Der virtuelle Stimulus besteht aus einigen Fischen um eine Koralle herum, die alle separat entworfene grafische Modelle sind. Kombiniert wird dies mit einem Unterwasserhintergrund. Dieser Stimulus wird auf einem Bildschirm angezeigt, der dem in Abbildung C gezeigten Aufbau gleicht.
Beispiele für verschiedene Arten von VR-Systemen für Tiere. Die Abbildungen A-F zeigen verschiedene Techniken für die Fixierung der Tiere, die Aufzeichnung der Bewegungen und die Darstellung der Stimuli.

Die Grundlagen

Das Verhalten von Menschen wie auch vieler anderer sozialer Tiere ist ein komplexes Thema, das es zu untersuchen gilt. Ihr Verhaltensrepertoire ist sehr gross und ihre Entscheidungen werden von vielen Faktoren beeinflusst. Diese Faktoren sind sowohl innerlich (Hormone, Genetik) als auch extern (Erfahrung, kultureller und sozialer Einfluss). Menschen teilen viele Verhaltensmerkmale mit anderen Tiere (z. B. Fische oder Nagetiere) aufgrund unserer gemeinsamen evolutionären Abstammung, auch wenn sich unsere Vorfahren vor Tausenden von Jahren getrennt haben. Daher ist es üblich, einige Arten, die als Modellarten bekannt sind, wie Zebrafische, Mäuse, Zebrafinken usw., auf bestimmte Verhaltensmerkmale hin zu untersuchen. Studien an Modellarten verbessern unsere Möglichkeiten, die Wurzeln von Verhaltensmerkmalen zu verstehen, die allen Arten gemeinsam sind. Ihr könnt euch das so vorstellen, als würdet ihr lernen, Zahlen zu addieren und zu subtrahieren, bevor ihr euch mit den komplexen Problemen der Infinitesimalrechnung beschäftigt. Tiere wie Fische oder Ameisen sind klein, das heisst, sie sind leicht zu pflegen und weisen eine relativ geringe Komplexität in Bezug auf die Vielfalt ihrer Verhaltensrepertoires oder ihrer Physiologie auf. Das heisst, sie besitzen ein kleines Gehirn mit einer geringen Anzahl von Neuronen. Dennoch sind diese Tiere unglaublich komplex, wenn wir den evolutionären Ursprung ihres Verhaltens sowie dessen Funktion und Entwicklung über ein individuelles Leben als auch über Generationen hinweg untersuchen wollen.

Die Verhaltenswissenschaft arbeitet auf mehreren Ebenen, wobei grundlegende Verhaltensmerkmale von kleineren Tieren untersucht werden und das Wissen aus diesen Studien dann genutzt wird, um komplexere Verhaltensweisen der gleichen oder anderer Tiere zu untersuchen. Je mehr wir über diese Tiere wissen, desto mehr erfahren wir über die Natur und erlangen Einblicke in die Zusammenhänge, die die verschiedenen Arten, einschliesslich uns selbst, verbinden. Für die Verhaltensforschung werden viele Hilfsmittel eingesetzt, z. B. Mikroskope, Kameras, elektronische Tags, und eben auch VR, auch wenn die Idee etwas weit hergeholt scheint. Daher war die Entdeckung von VR-Anwendungen in der Verhaltenswissenschaft für mich überraschend und faszinierend. Ich näherte mich dem Thema aus einem Umfeld der Technologieentwicklung, wo wir uns der Entwicklung von VR-Systemen widmeten und dabei ausschliesslich auf Menschen als aktive Nutzer*innen konzentrierten. In Konstanz habe ich eine andere Anwendung von VR kennengelernt, wo Biolog*innen VR-Technologie geschickt für Tiere als aktive Nutzer*innen und Menschen als passive Nutzer*innen modifiziert haben. Die Idee, VR mit Verhaltensstudien zu verbinden, stammt aus einer langen Reihe von Verhaltensexperimenten.

Die Geschichte von VR im Kontext der Verhaltensforschung

Das Konzept, virtuelle Umgebungen für Tiere zu nutzen, wird seit Anfang der 2000er Jahre angewandt. In einer Vielzahl von Studien wird dazu Grundlagenforschung betrieben und virtuelle Umgebungen werden genutzt, um Themen wie Entscheidungsfindung, Navigation, Gedächtnis und sensomotorische Fähigkeiten verschiedener Tiere zu untersuchen. Als Grundlagenforschung bezeichne ich Forschung, die durchgeführt wird, um die allgemeine menschliche Neugier zu befriedigen. Es geht darum, Antworten auf verschiedene Unbekannte zu finden. Dazu gehören Themen wie das Studium der physikalischen Gesetze, die Suche nach den Anfängen des Universums und das Studium des Lebens auf der Erde. Die Grundlagenforschung spielt in der angewandten Forschung auf viele faszinierende Arten eine wichtige Rolle. So ist das Konzept der Schwerkraft beispielsweise äusserst nützlich für die Planung von Gebäuden, den Bau von Brücken und Raumschiffen. In ähnlicher Weise ist die Verhaltensforschung nützlich, um ein allgemeines Verständnis der verschiedenen Komponenten von Ökosystemen zu erlangen. Oft lassen sich solche Erkenntnisse auf andere Arten übertragen und helfen bei der Entwicklung von Medikamenten gegen Depression, Demenz oder Parkinson. Ingenieur*innen entwerfen bioinspirierte Roboter und selbstorganisierte Multiagentensysteme mit Hilfe von Erkenntnissen aus der Verhaltensforschung.

Menschen studieren Tiere seit Tausenden von Jahren und haben in vielerlei Hinsicht davon profitiert, die Tiere zu verstehen. Bei wissenschaftlichen Studien über das Verhalten von Tieren müssen vier wichtige Fragen beantwortet werden, um ein vollständiges Verständnis zu erhalten. Welche Rolle spielt das Verhalten für das Überleben des Tiers? Wie verändert sich das Verhalten im Laufe des Lebens eines Tieres? Welche Mechanismen steuern dieses Verhalten und wie hat sich das Verhalten über Generationen hinweg entwickelt? Dieser Rahmen wurde von einem Wissenschaftler namens Nikolas Tinbergen eingeführt, einem der Begründer der modernen Verhaltensforschung.2 Die Motivation, VR-Systeme für Tiere zu entwickeln, liegt in diesen Fragen begründet. Solche Experimente, in denen VR für Tiere konzipiert wurde, gehören zu einer breiteren Palette von Experimenten, die als stimulusbasierte Experimente bezeichnet werden. Deshalb basiert meine Untersuchung auf dem Verständnis der Motivation für die Entwicklung verschiedener simulationsbasierter Techniken zur Untersuchung des Verhaltens von Tieren.

Eine der intuitivsten Arten Tiere zu studieren besteht darin, sich einfach hinzusetzen und ihr Verhalten zu beobachten. Diese Methode funktioniert jedoch nur bei wenigen Tieren, da sich viele Tiere in Gegenwart von Menschen nicht natürlich verhalten. Es ist daher schwierig und mühsam, Tiere bei der Ausführung eines bestimmten Verhaltens unter natürlichen Bedingungen wiederholt zu beobachten. Hinzu kommen praktische Faktoren wie das Wetter, das Timing des Verhaltens, körperliche Einschränkungen der Beobachtenden und die verfügbaren Ressourcen. Wiederholte Beobachtungen desselben Verhaltens unter ähnlichen oder leicht veränderten Bedingungen sind unerlässlich, um gültige Aussagen darüber machen zu können, wie und warum die Tiere ein solches Verhalten zeigen. Wissenschaftler*innen begannen deshalb mit künstlichen Stimulationstechniken zu experimentieren, um das Verhalten von Tieren zu untersuchen. Sie entwickelten verschiedene Arten von Reizen, um die Tiere unter partiell kontrollierten Bedingungen zuverlässig und wiederholt zu einem gewünschten Verhalten zu veranlassen. Diese Idee erwies sich als bahnbrechend, denn sorgfältig konzipierte Experimente riefen zuverlässig Reaktionen hervor, die viel darüber verrieten, wie und warum Tiere tun, was sie tun.

Es zeigte sich, dass täuschende Tiermodelle, Requisiten oder Geräusche ausreichten, um die Tiere ‹ auszutricksen › und Reaktionen für das Experiment zu provozieren. Eine Studie zeigte beispielsweise, dass die Silhouetten von Raubtieren ausreichten, um bei der potentiellen Beute eine Angstreaktion auszulösen. So wurde beispielsweise ein Modell eines Raubvogels mit verschiedenen Farben über einen Käfig mit Hühnern geführt. Dies führte dazu, dass die Hühner unabhängig von der Farbe des Modells Alarmrufe ausstiessen. Für die Hühner ist dies wichtig, weil es für das Überleben eines Vogels entscheidend ist, ein Raubtier mit dem geringstmöglichen Aufwand zu erkennen und sich so schnell wie möglich in Sicherheit zu bringen. Die Techniken der künstlichen Stimulation ermöglichten den Wissenschaftler*innen eine gewisse Kontrolle über die Experimente. Sie können verschiedene Parameter des Experiments ändern, wie z. B. das Aussehen des Modells oder den Zeitpunkt der Stimulusabgabe, und dann die entsprechende Veränderung der Verhaltensreaktion aufzeichnen. Solche Methoden sind von entscheidender Bedeutung, um Faktoren, die das Verhalten von Tieren beeinflussen, nach dem Ausschlussverfahren zu erfassen. Es ist jedoch auch so, dass Tiere nicht so leicht « getäuscht » werden können. Denn obschon Tiere sich auf künstliche Reize zunächst natürlich verhalten, ist auch Interaktivität entscheidend. Die Reaktion eines Tieres auf die Stimuli kann sich im Laufe der Zeit ändern, da sich künstliche Stimuli eben nicht genauso verhalten wie ein realer Stimulus.

Technologie trifft Verhaltensforschung

Die kommerzielle Entwicklung von Videokameras, Bildschirmen, Mikrofonen und Lautsprechern eröffnete neue Möglichkeiten zur Untersuchung von Verhalten von Tieren mit künstlichen Reizen. Forscher*innen begannen, Video- / Audioaufnahmen von Tieren als dynamisch variierende Stimuli zu verwenden, die als Playback-Experimente bezeichnet werden. Bei Experimenten zum Paarungsverhalten von Tieren werden beispielsweise Videoaufnahmen von mehreren Männchen als Stimuli für Weibchen angezeigt. Dasselbe Konzept kann auch verwendet werden, um die Reaktionen von rivalisierenden Männchen zu untersuchen. Solche experimentellen Methoden ermöglichen es, das Verhalten der Tiere detaillierter zu untersuchen. Die Video- / Audiostimuli können mit gewünschten Variationen manipuliert werden. Auf diese Weise ist es leicht möglich zu überprüfen, ob die Farbe oder der Ruf des Tieres für die Auslösung einer Reaktion wichtig ist. Oder vielleicht doch beides? Unterschiedliche Verhaltensweisen können in verschiedenen Sequenzen zusammengeführt werden, um die Bedeutung der einzelnen Sequenz zu überprüfen. Auf Videostimuli basierende Experimente werden nach wie vor durchgeführt und sind auch als Open-Loop-Experimente bekannt, da die Stimuli in einer vordefinierten Weise entworfen werden und nicht auf die Tiere reagieren.

Die Einführung von technologischen Hilfsmitteln stellt die Planung von Experimenten jedoch vor grössere Herausforderungen. Jedes Tier hat ein Set von spezifischen Sinnesorganen, mit welchen es die Umgebung wahrnimmt. Forscher*innen mussten erkennen, dass die technischen Spezifikationen der Geräte, die zur Erzeugung der Reize verwendet werden, mit den sensorischen Fähigkeiten der Tiere kompatibel sein müssen. Eine normale Küchenlampe, die mit 50 Hz betrieben wird, reicht für Menschen beispielsweise aus, um die Illusion eines kontinuierlichen Lichts aufrechtzuerhalten, während die gleiche Lampe einem Vogel als flackernd erscheinen würde. Das liegt daran, dass das Sehvermögen von Vögeln darauf ausgerichtet ist, Elemente, die sich schnell bewegen, zu sehen, und sie daher Bewegungen schneller wahrnehmen können. Bei der Entwicklung visueller Stimuli ist es wichtig, die spezifischen Eigenschaften des Sehvermögens der Tiere zu prüfen, wie z. B. das Farbsehen, das Sichtfeld und die Bewegungswahrnehmung (Flimmerverschmelzungsfrequenz). Werden die sensorischen Anforderungen nicht berücksichtigt, erscheint der Stimulus verschwommen, unscharf oder verpixelt, und das Tier reagiert möglicherweise nicht zuverlässig auf den Stimulus. Doch wie haben Wissenschaftler*innen überhaupt das Wissen über Sinnesorgane von Tieren erworben?

VR-Aufbau für terrestrische Insekten. Die Heuschrecke kann sich frei auf dem Laufband bewegen, und die Bewegung des Ortes wird genutzt, um eine motorgesteuerte Bewegung der Kugel in die entgegengesetzte Richtung auszulösen. Auf diese Weise verbleibt die Heuschrecke an derselben Stelle und kann dennoch durch die Bewegung des kugelförmigen Laufbandes optisch manipuliert werden.

Die übliche Herangehensweise ist es, jedes komplexe Phänomen mit einem Minimum an Variablen zu erklären: Ohne solche Experimente ist es schwierig, die sensorischen Eigenschaften verschiedener Tiere zu erforschen. Genau wie Menschen interagieren alle Tiere mit ihrer Umwelt, indem sie Informationen aus der Umwelt nutzen. Diese Informationen werden hauptsächlich durch die verschiedenen Sinnesorgane aufgenommen. Die Informationen, welche die Sinnesorgane aufnehmen, werden an das Gehirn weitergeleitet, welches dann entsprechende Massnahmen ergreift. Dies wird als sensorisch-motorischer Zyklus bezeichnet. Jeder Teil dieses Zyklus wird, je nach dem Ziel der Studie, entweder separat oder kombiniert mit anderen untersucht. Bei weiteren Nachforschungen zum Thema stiess ich auf eine Reihe von Experimenten, bei denen abstrakte Reize verwendet wurden, die aus primitiven geometrischen Formen wie Linien und Kreisen zusammengesetzt sind. Die Idee ist recht einfach und folgte der Hypothese, dass viele Tiere mit kleinen Gehirnen einfachste visuelle Merkmale wie Kanten oder Silhouetten für Entscheidungsfindungen nutzen, z. B. wenn sie Bewegungen wahrnehmen oder Entfernungen abschätzen möchten. Auch Menschen haben ähnliche Eigenschaften. Zum Beispiel die Bewegungsillusion, die wir erfahren, wenn wir am Fenster eines Zuges sitzen und sich der Zug neben uns langsam zu bewegen beginnt. Oft entsteht dabei die Illusion, dass sich unser eigener Zug bewegt, auch wenn dieser eigentlich stillsteht. In ähnlicher Weise wurde nachgewiesen, dass ein einfacher Stimulus aus vertikalen schwarzen und weissen Streifen bereits ausreicht, um die Bewegungswahrnehmung von Tieren (einschliesslich Menschen) zu untersuchen.

Der Aufbau dieses Experiments besteht aus einer kleinen Plattform, die von einer Trommel mit gestreiften Mustern umgeben ist (Abbildung). Wenn sich die Trommel dreht, bewegt sich das Tier in der « Arena » ebenfalls in dieselbe Richtung. Ein Beispiel für solche durch Sicht herbeigeführte Bewegung, ist die sogenannte optomotorische Reaktion (OMR). Diese Experimente mit einfachen Reizen sind wegweisend für Grundlagenforschung über sensomotorische Fähigkeiten. Verschiedene Muster werden verwendet, um verschiedene Teile des sensomotorischen Zyklus zu untersuchen, das umfasst sensorische Eigenschaften, Bewegungsmechanismen (Gehen, Fliegen usw.) oder neuronale Eigenschaften. Experimente mit abstrakten Reizen sind jedoch in Bezug auf Interaktivität und Musterdarstellung begrenzt. Die Bewegung der Trommel ist fixiert (ein Open-Loop-Design), das heisst, die Bewegung des Tieres hat keinen Einfluss auf die Drehung der Trommel. Das Tier erfährt also kein visuelles Feedback, anders als in der natürlichen Welt. Ausserdem wurde während des gesamten Experiments immer dasselbe Muster angezeigt, und die Verwendung unterschiedlicher Muster erfordert die Verwendung unterschiedlicher Trommeln. Um diese Einschränkung zu überwinden, wurde ein halbautomatisches System mit quasi closed-loop entworfen. In einem solchen System wird die Bewegung des Tieres mit einer Fotodiodenzeile erfasst. Die Geschwindigkeit und Bewegung des Zylinders wird dann wiederum mit Hilfe des Feedbacks des « motion sensing array » gesteuert. Ausserdem wurden mit der Zeit Bildschirme hinzugefügt, um die Geschwindigkeit, Grösse und Form der Muster während des Experiments dynamisch verändern zu können.

Eine Fruchtfliege in einer VR-Umgebung. Die Fliege ist gefesselt und kann daher nicht wegfliegen.

CAVE VR – Ein revolutionärer Ansatz

Anfang der 90er Jahre wurde das CAVE-VR-System für menschliche Benutzer vorgestellt.3 Das CAVE VR-Konzept war neuartig, da Benutzer*innen eine einfache 3D-Brille und keine komplizierten Headsets tragen mussten. In der CAVE werden Benutzer*innen in einen speziell gestalteten Raum geführt, in dem alle Wände so gestaltet sind, dass visuelle Reize in Lebensgrösse angezeigt werden. Die visuellen Stimuli werden durch Projektionen oder eine Anordnung von Bildschirmen vermittelt. Die auf dem Bildschirm angezeigten Stimuli bewegen sich in Abstimmung mit dem Blickwinkel der menschlichen Nutzer*innen, so dass die Illusion entsteht, sich in einem virtuellen Raum zu befinden. Eine 3D-Brille, heute bekannt aus dem Kino, ist erforderlich, um die Tiefenwahrnehmung aufrechtzuerhalten, und die Anzeige ist so konzipiert, dass sie stereoskopische Reize liefert, die den Betrachter*innen natürlich und dreidimensional erscheinen. Die Bewegung des menschlichen Kopfes wird in 3D als Winkel und Verschiebungen getrackt, was zur Manipulation der Stimuli mit identischen Winkel und Verschiebungen verwendet wird. Dies wird als Prozess der perspektivischen Korrektur bezeichnet und ist ein essentieller Teil von VR-Designs.

CAVE VR als Konzept wird selten für Menschen verwendet, da es eine spezielle Einrichtung erfordert, nicht mobil ist und erhebliche Investitionen erfordert. Das Konzept traf jedoch den Nerv von Biolog*innen, die bereits speziell entwickelte Arenen für Kleintiere verwendeten und nach einer Inspiration für die Gestaltung interaktiver visueller Stimuli suchten. Die Idee eines closed-loop Systems mit Echtzeit-Feedback eröffnete viele Möglichkeiten. Die Entwicklung eines solchen Systems erforderte eine technische Lösung, um schnelle Bewegungen des Blickpunkts von Tieren zu verfolgen, und Rechenleistung, um die Stimuli gleichzeitig zu steuern. In den 90er Jahren begannen Verhaltensforscher*innen damit, 3D-Grafiken mit schnellem Rendering zu verwenden, um virtuelle Tiere als Stimuli zu erzeugen. Computer-Vision-Algorithmen wurden auch für einfache Aufgaben wie die Erkennung von Bewegungen bestimmter Merkmale in den Bildern eingesetzt. Diese Bemühungen fruchteten im Jahr 1998 in einem der ersten Experimente mit Fruchtfliegen in einer virtuellen Umgebung. Die Bewegung einer Fruchtfliege wurde mit einer Kamera getracked, während sie sich in einer Arena aus LEDs bewegte. Die mittels LED-Muster angezeigten Stimuli änderten sich automatisch auf der Grundlage der Bewegungsmuster der Fliege.

Anfang der 2000er Jahre waren dann alle Puzzleteile verfügbar, um interaktive virtuelle Reize für kleine Tiere zu produzieren. Im Jahr 2002 wurde ein Experiment mit Motten unter Verwendung von Simulationen aus einer Computerspiel-Engine durchgeführt. Die Motte wurde angebunden (an einem Punkt fixiert), um ihre Flugfähigkeit einzuschränken. Das Tier wurde vor dem Bildschirm platziert und es wurden visuelle Reize und Geruchsreize eingesetzt, um die Motte zur Nahrungssuche zu motivieren. Als Reaktion auf die Reize bewegte sich die Motte nach links oder rechts, und dementsprechend bewegten sich Visualisierungen von vertikalen Säulen auf dem Bildschirm in die Nähe oder in die Ferne, wie bei einem Videospiel. Die Wissenschaftler*innen entwarfen eine externe Steuerung für die visuellen Reize, die sich mithilfe eines Joysticks bedienen liess. Der Joystick diente dazu, Störungen einzubringen, um Szenarien zu simulieren, in denen die Motten durch den Wind verweht werden. Die Forscher*innen brachten zudem kleine Elektrodenkanäle im Gehirn der Motte an, um die vom Gehirn gesendeten Signale aufzuzeichnen. Dies ist eine gängige Methode zur Messung der neuronalen Aktivität. Dieses System ermöglichte ein Verständnis der sensomotorischen Fähigkeiten, z. B. der Bewegungsreaktionen und der neuronalen Aktivierung aufgrund visueller und olfaktorischer Signale. Zusammenfassend lässt sich sagen, dass es sich um eines der ersten Systeme handelte, das automatisch arbeitete und eine detaillierte Untersuchung des sensomotorischen Zyklus ermöglichte. Das System bot den Forscher*innen ausserdem mehr Kontrolle, da winzige Details in den Stimuli verändert werden konnten und Verhaltensreaktionen sowohl bei körperlichen Bewegungen als auch bei der Reaktion im Gehirn der Tiere beobachtet werden konnten.4 Dieses System war ein Game Changer in diesem Bereich und förderte die Entwicklung weiterer Closed-Loop-Experimente.

Biolog*innen erkannten das Potenzial solcher Experimente und drängten auf weitere Versuche mit verschiedenen Tierarten wie Spinnen, Kakerlaken und sogar Ratten. Da verschiedene Tiere unterschiedliche visuelle Eigenschaften haben, wurde die nächste Generation virtueller Umgebungen speziell modifiziert. Ein Beispiel hierfür sind kuppelförmige Bildschirme, die das gesamte Gesichtsfeld der Tiere in der Versuchsarena abdecken. Es wurden schnellere Projektoren verwendet, um der Geschwindigkeit der Sicht der jeweiligen Tiere zu entsprechen.5 An dieser Stelle ist es wichtig zu erwähnen, dass solche Closed-Loop-Experimente in technischer Hinsicht als VEs (virtuelle Umgebungen) und nicht als reine VR-Systeme eingestuft werden. Das liegt daran, dass die damals verfügbare Technologie und Werkzeuge nicht ausgereift genug waren, um Simulationen von sich völlig frei bewegenden Tieren zu ermöglichen. VR-Systeme müssten in der Lage sein, Ansichten aus allen möglichen Perspektiven darzustellen, indem sie die Kopfbewegung des Tieres verfolgen. Die meisten Versuchsaufbauten mit Tieren schränkten jedoch die Bewegung der Tiere durch Körperfixierung oder Kopffixierung ein. Es wurden Laufbänder verwendet, um den Tieren das Gehen oder Laufen zu ermöglichen und sie dennoch an derselben Stelle zu halten, damit ihre Blickrichtung konstant blieb. Solche Einschränkungen der Tiere war für jene Experimente notwendig, bei denen der Schwerpunkt auf der Aufzeichnung neuronaler Signale lag. Einschränkungen der Kopfbewegung der Tiere vereinfachte zwar den Prozess der Anpassung der Stimuli, stellen aber auch eine nicht natürliche Situation für die Tiere dar.

VEs haben spezifische Grenzen, aber sie waren für viele Experimente ausreichend. Neurowissenschaftler*innen beispielsweise nutzten VEs extensiv, indem sie immer mehr bildgebende Verfahren einsetzten (zum Beispiel « 2-Photon-Calcium Imaging » oder « Patch-Clamp-Technik »), um Einblicke in das Gehirn verschiedener Tiere zu gewinnen, während diese verschiedene Verhaltensweisen ausführten. Ingenieur*innen wiederum nutzten VEs, um die Mechanismen der Verhaltensweisen von Tieren wie etwa Flugmechanik oder kontrollierte Flugbewegungen zu verstehen. Die Forschung an Nagetieren erwies sich als aufschlussreich bezüglich Fragen zu ihrer Fähigkeit, sich zu erinnern und Ressourcen in virtuellen Welten zu finden. Verhaltenswissenschaftler*innen nutzten VEs mit realen visuellen Features, um zu erforschen, wie Tiere in ihnen unbekannten Räumen navigieren, welche Eindrücke sie nutzen und wie sie sich die räumliche Orientierung einprägen. Zahlreiche Versuche werden derzeit mit solchen Systemen durchgeführt.

Die heutige Situation

Im letzten Jahrzehnt wurden neue Methoden für 3D-Tracking entwickelt und Software-Pipelines für die schnelle Darstellung / Rendering sind aufgrund des wachsenden Interesses an VR-Anwendungen für Menschen verfügbar geworden. Diese Entwicklungen trugen wiederum zur Entwicklung von VR-Systemen mit sich frei bewegenden Tieren bei. In den letzten Jahren wurden mehrere VR-Systeme für frei bewegliche Fliegen, Ratten und sogar Fische entwickelt. Es hat sich gezeigt, dass die Tiere virtuelle Objekte wie reale Objekte behandeln. So wurde Fischen und Fliegen dynamische, virtuelle Säulen in den Weg gelegt. Die Tiere wichen diesen virtuellen Hindernissen beim Navigieren in den virtuellen Räumen aus. Ebenso interagierten reale und virtuelle Fische miteinander. Es ist ausserdem möglich, mehrere VR-Systeme miteinander zu verbinden und so ein Szenario zu schaffen, in dem echte Fische, die in verschiedenen VR-Systemen schwimmen, in der virtuellen Welt gemeinsam schwimmen können. Solche Anwendungen sind jedoch noch auf einige wenige kleine Tiere beschränkt und wurden noch nicht an grössere Tiere angepasst. Möglicherweise könnten die für Menschen verwendeten Stimuli auch bei Arten mit ähnlichen Sehfähigkeiten, wie zum Beispiel bei Menschenaffen, funktionieren. Es ist ausserdem wichtig anzumerken, dass es ohne ausreichende Kenntnis der sensorischen Einschränkungen eines Tieres unverantwortlich ist, Aussagen darüber zu machen, ob VR tatsächlich wie beabsichtigt funktioniert oder ob das Tier auf einen völlig anderen Reiz reagiert.

Es gibt deutliche Hinweise darauf, dass VR ein erfolgversprechendes Werkzeug für die Untersuchung von frei beweglichen Tieren ist. Es lassen sich viele experimentelle Szenarien ausdenken, in denen wir uns auf bestimmte Aspekte des Verhaltens eines Tiers konzentrieren und so verstehen können, warum Tiere tun, was sie tun. Falls sie sich zum Beispiel für das Leben in einer Gruppe entscheiden, welche Faktoren sind für diese Entscheidung wichtig? Welche Individuen werden gegenüber anderen bevorzugt? Wie treffen Tiere grundlegende Entscheidungen zwischen mehreren Optionen? Wie arbeiten ihre Gehirne, wenn sie eine Entscheidung treffen? Wie arbeiten ihre Körperteile in Abstimmung mit ihren Sinnesorganen zusammen? Ein kürzlich durchgeführtes Experiment zeigt, dass die Muster der räumlichen Entscheidungsfindung bei Fischen, Heuschrecken und Fliegen vergleichbar sind, wenn sie zwei gleichwertige Optionen vor sich haben. Die Studie deutet darauf hin, dass Tiere, die vor mehrere Wahlmöglichkeiten gestellt werden, ihre Auswahl reduzieren, indem sie Optionen ausschliessen, bis sie letztlich zu zwei möglichen Optionen gelangen. Dies klingt sehr intuitiv, wurde aber mit solchen Experimenten zum ersten Mal überzeugend nachgewiesen. Dieselbe Studie zeigt auch, dass, wenn die Bewegung einer ganzen Gruppe als eine einzelne Bewegung behandelt wird, dieselben Entscheidungsmuster auftreten wie bei einem einzelnen Tier. Ausserdem deuten neurobiologische Studien darauf hin, dass eine Gruppe von Neuronen bei identischer Entscheidungsfindung genau die gleichen Erregungsmuster zeigt. Diese Studie ist ein wunderbares Beispiel für den Einsatz von VR-Technologie für die Untersuchung von Prozessen der Entscheidungsfindung auf verschiedenen Ebenen – vom Individuum bis zur Gruppe.6

Die meisten Leute denken bei VR an eine teure Lösung für Probleme, die erst noch gefunden werden müssen. Gegen Ende meiner Untersuchung habe ich nun einen Überblick über viele interessante Probleme, die durch VR-Systeme erfolgreich gelöst wurden. Viele faszinierende technische Probleme können zukünftig gelöst werden, indem wir mehr über die Natur lernen. Wir könnten miniaturisierte Roboter bauen, die sich auf kleinstem Raum bewegen können, beispielsweise um Katastrophenhilfe zu leisten, oder wir könnten selbstorganisierte Roboterschwärme bauen, die eigenständig bauliche Strukturen entwerfen und produzieren können. Wir können viel von den Mechanismen lernen, die sich in Millionen von Jahren der Evolution entwickelt haben und so lernen, Probleme auf effektive und nachhaltige Weise zu lösen. Die Nachahmung der Designs der Natur sollte eigentlich nur dazu beitragen, Technologien zu entwickeln, die wenig Energie verbrauchen, wenig Rechenleistung benötigen und weniger Abfall produzieren. Die Entwicklung von VR-Systemen für Tiere stellt jedoch auch eine Herausforderung dar. Eine der grössten Herausforderungen ist die mangelnde Involvierung der Tech-Industrie. Fast die gesamte technische Entwicklung im Bereich der VR für Tiere leitet sich von den Innovationen in der VR-Industrie für Menschen ab. Um Tiere besser und vielfältiger untersuchen zu können, brauchen wir neuartige Lösungen, die auf die Sinnesorgane spezifischer Tiere zugeschnitten sind. Es bleibt abzuwarten, ob die technische Entwicklung im Bereich der VR für Tiere in ihrem derzeitigen Tempo weitergeht oder die Aufmerksamkeit erhalten wird, die sie verdient.

Der Text wurde von Jonas Wenger aus dem Englischen übersetzt.

References
1 Naik, Hemal; Bastien, Renaud; Navab, Nassir u. a.: Animals in Virtual Environments, in: IEEE Transactions on Visualization and Computer Graphics 26 (05), 01.05.2020, S. 2073–2083.
2 Tinbergen, N.: On aims and methods of Ethology, in: Zeitschrift für Tierpsychologie 20 (4), 1963, S.410–433.
3 Cruz-Neira, Carolina; Sandin, Daniel J.; DeFanti, Thomas A. u. a.: The CAVE: audio visual experience automatic virtual environment, in: Communications of the ACM 35 (6), 01.06.1992, S.64–72.
4 Gray, John R.; Pawlowski, Vincent; Willis, Mark A.: A method for recording behavior and multineuronal CNS activity from tethered insects flying in virtual space, in: Journal of Neuroscience Methods 120 (2), 30.10.2002, S. 211–223.
5 Stowers, John R.; Hofbauer, Maximilian; Bastien, Renaud u. a.: Virtual reality for freely moving animals, in: Nature Methods 14 (10), 10.2017, S.995–1002.
6 The geometry of decision-making in individuals and collectives | PNAS, ‹https://www. pnas.org/content/118/50/e2102157118›, Stand: 23.02.2022.

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